Биологические и физиологические особенности кроликов Кролики отличаются рядом биологических и физиологических особенностей (плодовитостью, скороспелостью, отсутствием сезонности полового цикла, наличием лимфоидных органов пищеварения, свойствами пищеварительных соков, копрофагией и др.), знание которых имеет большое значение для правильного использования кроликов и понимания развития некоторых патологических процессов в их организме.
Биологические особенности. Плодовитость кроликов в значительной мере зависит от условий кормления и содержания, индивидуальных качеств животного, которые передаются по наследству, и в некоторой степени от породы кроликов (кролики крупных пород обычно несколько менее плодовиты). Самки рождают по 6—12, иногда по 16—19 крольчат в помете.
Период беременности у крольчих 30—32 дня. Внутриутробное развитие плодов происходит
очень быстро: через 10—12 часов после оплодотворения яйцеклетки начинают делиться; на 4-й день бластулы имеют 0,3 мм в диаметре, на 8-й прикрепляются к стенке матки, на 13-й их можно прощупать через брюшную стенку, на 16-й плоды начинают двигаться, к 30-му дню (моменту рождения) вес каждого крольчонка составляет от 40 до 90 г, в зависимости от их количества, породы кроликов и условий кормления матери.
Период лактации у крольчих, при содержании с ними крольчат, продолжается более двух месяцев. При этом количество выделяемого молока до 20-го дня увеличивается, а затем уменьшается, особенно резко после 30-го дня.
Кролики отличаются большой скороспелостью — способностью к быстрому росту и раннему половому созреванию. Крольчата при рождении голые и слепые, имеют 16 зубов; на 5—7-й день покрываются шерстью, на 10—14-й прозревают, на 17—20-й начинают выходить из гнезда и поедать корм; с 18-го дня у них происходит смена зубов, коренные молочные зубы выпадают на 20—28-й день. В первые 6 дней жизни живой вес крольчат увеличивается в 2 раза, к 10-му дню—в 3 раза, к 20-му—в 5—6 раз, к 30-му— в 9—10 раз и достигает у средних пород 400—500, у крупных 600—700 г. На 29—30-й день крольчата могут быть отсажены.
Наиболее интенсивный рост тела кроликов происходит до 4-месячного возраста, к которому они почти достигают размера взрослых (около 85%), наиболее интенсивное увеличение живого веса происходит дольше — до 6-месячного возраста; к этому времени кролики достигают 81—87% живого веса взрослых. В 8-месячном возрасте рост кроликов заканчивается.
Скороспелость в значительной мере зависит от породы кроликов, их индивидуальных особенностей, которые наследуются, и от условий кормления и содержания.
Половой зрелости кролики средних пород достигают в 3—3,5, крупных пород — в 3,5—4-месячном возрасте. Однако использование их для воспроизводства в этом возрасте приводит к задержке их роста и получению слабого потомства. Наукой и практикой установлено, что хорошо развитых самок средних пород можно случать без вреда для их дальнейшего роста, развития и качества их потомства в 4—5 месяцев, а кроликов крупных пород — в 5—6 месяцев.
Особенности полового цикла кроликов. Деятельность половых желез кроликов после наступления половой зрелости животных протекает без ясно выраженных сезонных периодов: оплодотворяться и приносить приплод крольчихи могут в любое время года. Охота проявляется у небеременных самок периодически — в теплое время года каждые 5—6 дней, зимой несколько реже. Овуляция у крольчих происходит только после
спаривания (через 10—12 часов), из каждого яичника освобождается 3—9 яйцеклеток. Самец выделяет при коитусе 1—2 мл спермы.
Самки могут оплодотворяться со следующего дня после окрола, т. е. полностью совмещать периоды беременности и лактации. Такое совмещение при соответствующих условиях кормления и содержания не сказывается отрицательно на самке и ее потомстве.
Физиологические особенности. Кровь (по данным Терентьева, Дубинина и Новикова, 1952). Общее количество крови у кроликов 32—67мл (от 4,5 до 6,7% их веса). рН крови 7,25—7,43, удельный вес 1,0425. Эритроцитов в 1 мл крови у новорожденных кроликов 4,5 млн., у взрослых в среднем около 5 млн. (от 2,76 до 6,32 млн.), у самцов их на 7—8% больше, чем у самок. Лейкоцитов в 1 мл крови в среднем 8800 (от 6000 до 10 000), тромбоцитов, по одним авторам, 300—800тыс., по другим, 126 480—251 140; по Никитину (1956), 243 тыс. Лейкоцитарная формула имеет значительные колебания: лимфоцитов 20—90% (в среднем 63%), псевдоэозинофилов 10—67% (в среднем 32%), эозинофилов 0,2—5% (в среднем 2%); по Никитину, базофилов 5%, эозинофилов 1%, сегментоядерных 30%, лимфоцитов 60%, моноцитов 4%.
В 100 мл крови содержится 8,4—12,4 г гемоглобина (при определении, по Сали, 63—79,3%), у самцов на 2—3% больше. Время свертывания крови зависит от температуры: при 5° оно равно 48 минутам, при 15°—10, при 25°—4, при 30—35°— 2 минутам.
Пульс. Число сокращений сердца 120—160 в минуту. Пульс хорошо прощупывается на бедренной и плечевой артериях и на границе передней трети нижней челюсти (ниже подбородочного отверстия). Дыхание (поданным Терентьева, Дубинина и Новикова, 1952). Вес органов дыхания кролика составляет в среднем 1,28% общего его веса. Кролик поглощает в течение одного часа на 1 кг живого веса 478—690 см3 кислорода и выделяет 451—632 см3 углекислоты.
Число дыханий у кролика при умеренной температуре 50—60 в минуту, при 35° возрастает до 282.
Через кожу кролик поглощает кислорода в 100—500 раз и выделяет углекислоты в 60—300 раз меньше, чем через легкие. В темноте и при голодании кожное дыхание понижается.
Концентрация в воздухе помещения аммиака 0,38 мг/л вызывает заболевание кролика (петехии в трахее и бронхах, фиброзный налет на плевре, эксудат в плевральной полости), а содержание 1,5 мг/л -- гибель кролика на 9-й день.
Терморегуляция (поданным Терентьева, Дубинина и Новикова, 1952). Температура тела у кроликов колеблется в зависимости от внешней температуры: при 5° она равна 37,5°, при 10°—38°, при 20°—38,7°, при 30—35° - 40,5°, при 40° —41,6°.
Температура кожи кролика, кроме того, зависит от его шерстного покрова и участка кожи. При средней температуре тела 38,5—39,5 у нормальношерстных кроликов (шиншилла) на
спине она равна 34,7°, на боку — 34°, на бедре 33,5°; у пуховых (ангорских) кроликов соответственно 35,4, 35,8, 36°.
Голодающий кролик расходует в сутки на 1 кг живого веса при температуре воздуха +25°-- 46,04, при +15°-48,89, при +5°— 60,77 и при — 9,7°— 121, 64 большой калории. Можно считать, что при 15—25° затрат энергии на согревание организма почти не происходит, при пониженной же температуре они велики, поэтому кроликам зимой необходимо давать корма на 30—35% больше.
При температуре воздуха 15—25° для сохранения теплового равновесия в организме кролика не требуется изменения уровня теплопродукции и теплоотдачи.
Уровень теплопродукции зависит от интенсивности обмена веществ и возраста животных. При более интенсивном обмене веществ и в более молодом возрасте кролика он выше: у кролика месячного возраста образуется в час на 1 кг живого веса 4,5, у 3—8-месячного возраста - 3,5—4,4, у взрослых 2,3—2,8 большой калории.
Кролики чувствительны к перегреву, вследствие чего у них нередко наблюдаются тепловые удары. При медленном согревании кролики погибают при температуре тела 44—45°. При температуре воздуха минус 45° они в состоянии сохранять нормальную температуру тела в течение часа.
Пищеварение. Объем желудка взрослого кролика 179—200 мл, общая поверхность слизистой оболочки пищеварительного тракта 2220—2432 кв. см (Терентьев, Дубинин, Новиков, 1952).
Длина кишечника кролика 315,5—469,5 см, у взрослых он превышает длину туловища в 10—13 раз, у молодняка — в 15 раз. Длина отдельных частей кишечника, особенно двенадцатиперстной, тонкой и слепой кишок, у взрослых кроликов значительно колеблется, у молодняка более постоянна.
Особенностью пищеварительного тракта кроликов является наличие мешкоподобного образования -- Sacculus rotundus, расположенного в месте входа тонкой кишки в слепую и сильное развитие и своеобразное строение червеобразного отростка (он почти сплошь состоит из лимфатических фолликул). Штор (Storh, 1889), Чермак (Czermack, 1893), Ясиновский (1931), Синельников, Ковалева и Гершкович (1941), Синельников (1941) установили, что эти органы выделяют в кишечник кролика огромное количество лимфоцитов.
По Бергелю (Bergel, 1909), червеобразный отросток участвует в усвоении жира; по Синельникову (1941), лимфоциты быстро распадаются в кишечнике и ввиду богатства ферментами являются дополнительным фактором, доставляющим ферменты в полость кишечника. Киней (1930), отмечает, что червеобразный отросток участвует в холестериновом обмене. По Сейку (Seichi 1936), ферментативные свойства сока червеобразного отростка весьма слабы: имеются следы амилазы, мальтазы и сахаразы; по Леонтюку (1941), сок аппендикса активно переваривает крахмал и слабо переваривает желатин, коагулированный яичный белок и клетчатку. Ряд авторов (Pannela, 1930; Pellizori,
Carlo, Reineri a. Eurico Nordelli, 1933; Constantini, Aldo e. Guiseppe Ballarin, 1935) считает, что аппендикс кролика является органом внутренней секреции, гормон которого стимулирует моторную функцию кишечника (выделить гормон им не удалось). Рибберт (Ribbert, 1907) рассматривает червеобразный отросток кроликов как защитный орган, обезвреживающий ядовитые вещества. По Синельникову (1941), лимфатический аппарат кишечника кролика является фильтром, задерживающим микробы. По Дигби и Энтикнап (Digby a. Enticknap, 1954), аппендикс кролика выполняет и иммуногенную функцию.
Поступивший в желудок корм не смешивается с находящимся в нем, а продвигается отдельным комком от пищевода вниз в сторону пилоруса, затем опускается к большой кривизне желудка, передвигается по ней к кардиальной части и под малой кривизной желудка двигается к пилорусу и выходит из него в дуоденум через 8—10 часов. Полностью желудок от корма не освобождается, даже при длительном голодании. Съеденные корма (овес, свекла, сено) начинают выделяться в виде фецес у взрослых кроликов через 13, заканчивают через 72 часа, у молодых соответственно через 4—4,5 и 60 часов.
Желудочный сок у кроликов выделяется непрерывно, уровень его секреции колеблется от 1—2 до 8—10 мл в час; днем его выделяется больше, чем ночью. У здоровых взрослых кроликов он имеет высокую кислотность: общая 0,36%, свободной НСl 0,13—0,24%. Переваривающая сила его (в трубочках Метта): белок 7,3 мм, крахмал 2,4 мм, желатины 8 мм, химозин 1 : 40.
Дуоденального сока выделяется в час 0,6—0,7 мл, он переваривает белка 0,6 мм, крахмала 13 мм, желатина 11мм; сок червеобразного отростка соответственно 3, 11,2мм, последний, кроме того, незначительно переваривает клетчатку; сок тонкой кишки переваривает 0,8 белка и 7 мм крахмала (Леонтюк, 1941).
Белки перевариваются кроликами на 68,5%, жиры — на 68,8, безазотистые вещества — на 82,9; клетчатка капустных листьев — на 75, моркови — на 65,3, соломы — на 22,7, древесных опилок — на 20% (Терентьев, Дубинин, Новиков, 1952).
Весьма интересной особенностью кроликов является копрофогия (поедание своего кала, нередко непосредственно при выделении из ануса). По данным Эдена, кролик поедает от 54 до 82% своего кала.
Отдельные авторы рассматривают копрофагию как патологическое явление, связанное с голоданием и нарушением пищевого баланса (Swirski, 1898), с недостатком минеральных солей в корме (Мазуркевич и Неустроева, 1932), испорченностью аппетита или болезнью (Hare, 1940).
Большинство же исследователей придерживается того мнения, что копрофагия является нормальным физиологическим явлением и играет определенную роль в пищеварении кролика. Саутерн (Southern, 1940), наблюдая копрофагию у диких кроликов, отметил, что она обычно происходит в утренние часы и холодную погоду, когда питание кролика затруднено, и является хорошим экологическим фактором, возмещающим трудность получения свежего корма. Тейлор (Taylor, 1940) также указывает, что копрофагия происходит преимущественно утром, и называет ее ложной жвачкой. По его мнению, копрофагия, очевидно, связана с недостатком кормов и нарушением обмена веществ.
Установлено, что кролики выделяют кал двух типов: дневной -- твердый, сухой и ночной -- сочный, мягкий; большую часть последнего кролики поедают.
Мадсен рассматривает наличие двух типов кала у кролика как следствие особого кишечного ритма и ставит вопрос о том, не является ли кролик жвачным животным; по Эдену, наличие двух типов кала является результатом более прямого прохождения кала днем, что способствует сухой его консистенции, и более быстрого опорожнения глубоких отделов слепой кишки ночью, вследствие чего консистенция ночного кала сочная. Проведенные последним исследования содержимого слепой кишки и сочного кала показали, что состав их весьма сходен. Ольсен и Мадсен (Olsen a.Madsen, 1944), Гардер (Harder, 1949), Франк, Гаделер и Гардер (Frank, Hadeler a. Harder, 1951) подтвердили соответствие состава сочного кала и содержимого слепой кишки кролика по питательным веществам.
Эден (1940) выяснил, что сочный кал значительно богаче сухого протеином (28,5% против 9,2%), золой (11,2% против 8,2%), Р2О5 (5% против 2,9%), Na2O (0,3% против 0,15%) и К2О (2,1 % против 0,65%), но беднее грубой клетчаткой (15,5% против 28,9%) и безазотистыми экстрактивными веществами (43,7% против 52%).
Калвич, Стругли и Пирсон (Kulwich, Struglia a. Pearson, 1953) установили следующее содержание витаминов в мягком кале (в процентах к общему содержанию их в суточном рационе): никотиновой кислоты 83%, рибофлавина 100%, пантотеновой кислоты 165%, витамина В]2 42% — и считают, что этот кал занимает большое место в витаминном балансе кроликов. Шойнерт и Циммерманн (Scheunert a. Zimmermann, 1952) отмечают, что копрофагия улучшает витаминное питание кроликов. Ольцез, Пирсон и Швейгерт (Olcese, Pearson a. Schweigert, 1948) приходят к выводу, что вследствие копрофагии кролики могут обходиться без многих витаминов (тиамина, рибофлавина, биотина, пантотеновой и фолиевой кислот).
Калвич, Пирсон и Ланкенау (Kulwich, Pearson a. Lankenau, 1954), проводя опыты по изучению поглощения S35 после принятия радиоактивного сульфата натрия, установили, что копрофагия способствует поглощению S35 кровью и повышению содержания ее в печени, мышцах, мозге, почках и крови кролика.
Изучая влияние копрофагии на переваривание кормов кроликами, Тракер и Бранд(1955) установили, что при содержании на «грубом» рационе копрофагия улучшает переваримость сухого вещества, протеина и золы и повышает отложение азота, но не влияет на переваримость других веществ; содержание на «очищенном» рационе улучшает отложение азота и переваримость всех исследованных питательных веществ.
Положительную роль копрофагии отмечают также Редель (Rodel, 1957) и Анги (Anghi, 1957).
Исследуя взятый из желудка убитых кроликов и из клеток, где их содержали, кал, Леонтюк (1945) обнаружил в нем ооцисты кокцидий одних и тех же видов. Это свидетельствует о том, что копрофагия при поедании залежавшихся фецес с созревшими ооцистами кокцидий (а также яйцами гельминтов) ведет к постоянной реинвазии кроликов кокцидиями (гельминтами).
