ГЕНЕТИКА ОКРАСКИ У КРОЛИКОВ.

Источник: В.Г. Плотников, Н.М. Фирсова. Разведение, кормление и содержание кроликов. М. 1989 г.

Генетическое улучшение животных трудоемкий процесс. Для работы в этом направлении нужна наблюдательность и знание законов генетики. Потомки не бывают такими же как и их родители. Одни признаки более устойчиво передаются по наследству, другие требуют кропотливого и не всегда успешного подбора и отбора. Наследственная информация родителей содержится в половых клетках. Каждая половая клетка (яйцеклетка, сперматозоид) несет в себе одинаковое количество хромосом, в которых расположены гены- единицы наследственности, ответственные за те или иные признаки.

В половых клетках кролика 22 хромосомы (гаплоидный набор), а в соматических клетках 44 (22пары). Хромосомы содержат огромное количество генов, каждый из которых занимает определенный участок (локус). Гены расположенные в одном и том же локусе парных хромосом, называют аллелями. Каждый аллель представляет собой измененное состояние одного и того же гена.

Если оба аллельных гена одинаковы, то говорят, что кролик гомозиготен по данному признаку, если различны, то гетерозиготен. У гетерозиготных животных один ген может быть доминантным, т.е. подавлять действие другого (аллельного ему) гена. Доминантный ген обозначают большой буквой, а подавляемый ген (рецессивный) обозначают маленькой буквой.

Доминантный ген R и его рецессивный аллель r обусловливает длину и толщину остевых и переходных волос. При этом ген R ответствен за нормальную структуру волос, а r - за измененную характерную для кроликов типа рекс. Доминантный ген проявляет свое действие и когда находиться в одной из гомологичных хромосом (гетерозиготное состояние) и когда присутствует в обеих хромосомах (гомозиготное состояние).

Рецессивные гены обнаруживают свое присутствие только в гомозиготном состоянии, например rr - вызывает укорачивание ости и пуха, недоразвитие усов, характерные для коротковолосых кроликов типа рекс.

Понятие о гомо- и гетерозиготности, ключевое понятие в селекции, именно этим объясняется появлением у нормально волосных родителей типа Rr коротковолосых крольчат в помете. На основании законов Г.Мендаля можно рассчитать процентное соотношение в потомстве различных генотипов: Rr x Rr = RR(25%), rr(25%), Rr(50%). Внешне RR и Rr выглядет одинаково, а при скрещивании получим классическое соотношение по фенотипу 3:1.

Отличить RR и Rr можно только опытным путем. Такие проверочные скрещивания позволяют при необходимости избавиться от нежелательного рецессивного гена за 4-5 поколений с учетом качества потомства.

Понятие "доминантность" и "рецессивность" относиться не ко всему животному в целом, а только к тем его наследственным факторам, которые находятся в одной и той же паре хромосом и определяют, как правило, один признак. Например. фактор серой ("дикой") окраски обозначается символом G и являеться доминантным к g. Гетерозиготное животное Gg будет серым, так же как и Gg, а gg - черным.

Разведение между собой родственных животных увеличивает долю генов приведенных в гомозиготное состояние. И хотя получить гомозиготность по всем генам невозможно, длительно родственное разведение повышает однородность стада и снижает эффективность отбора. Полные братья и сестры(потомство одних родителей) имеют примерно 50% одинаковых генов. Степень генетического родства полубратьев и полусестер в 2 раза ниже, т.е. 25%. Такая же степень родства между дядей и тетей, племянниками, между дедушкой. бабушкой и внуками. Если родственные животные обладают ценными качествами, родственное разведение (инбридинг) закрепляет эти качества. Вместе с тем родственное разведение закрепляет и сходные недостатки. Нежелательные признаки чаще обусловлены рецессивными генами. Переводя нежелательные и вредные рецессивы в гомозигоное состояние, инбридинг делает скрытое явным. Коэффициент инбридинга (степень возрастания гомозиготности) - это вероятность, с какой ген, имеющийся у общего предка родителей, окажется в гомозиготном состоянии у потомства. При спаривании братьев и сестер в течение одного поколения коэффициент инбридинга равен 25%, двух поколений - 37,5%, трех поколений - 50%, десяти поколений - 88,6%. Т.о. даже после 10 поколений такого близкородственного скрещивания сохраняется значительная доля гетерозигоности. Только в сочетании со строгим отбором родственное разведение может обеспечить высокую однородность стада по желательным генам и признакам. Очень трудно избавиться от нежелательных рецессивных генов. Даже после 20 поколений отбора по фенотипу 3% особей будут носителями таких генов.

Совокупность всех наследственных задатков организма называют генотипом. Под влиянием внутренних причин и разнообразных внешних условий многие задатки реализуют себя не в полной мере. Наконец некоторые гены могут измениться в процессе развития - мутировать. Все это в той или иной мере отражается на фенотипе животного. Под фенотипом понимают совокупность признаков и свойств проявившихся в результате взаимодействия генотипа и среды, т.е. конкретного проявления признаков с которыми работает селекционер.
(Ниже см. таблицу основных генов окраски)

Доминантный ген С определяет наличие пигмента, гены B, D, E в совокупности обуславливают развитие черного пигмента. ген А отвечает за его зональное распределение. Кролики гомозиготные по рецессивному гену с, - альбиносы, у них полностью отсутствует пигментация волосяного покрова.

Мутация гена B в ген b обуславливает коричневую окраску. Ген D - усилитель черного пигмента в корковом и сердцевинном слое волоса, а ген d - разбавитель черного пигмента, вызывающий голубую окраску. Ген Е переводит желтую окраску в черную, рецессивный ген е определяет желтую окраску. Ген А (ген зональности) образует различно окрашенные зоны по длине волоса и одновременно вызывает осветление брюха, внутренней стороны лап и хвоста. Когда ген А мутирует в ген а, то исчезает зональность волоса и кролики имеют равномерное распределение пигмента по всему волосу.

Другие гены в комбинации с пятью основными (CBDEA) дают новые цветовые вариации. Так ген Н определяет так называемую горностаевую окраску, ген v обусловливает белый волосяной покров и цвет глаз (венский белый). Ген W регулирует ширину светлого кольца у зонально окрашенного кролика.

В некоторых случаях один и тот же ген мутирует несколько раз, создавая серию множественных аллелей. Например, ген С по степени убывания доминантности образует следующую серию: C>cchi>cd>cm>c, где cchi - ген темной шиншилловой окраски; сd - ген светлой шиншилловой окраски; сm - ген окраски типа мардер. Серия множественных аллелей гена Е состоит из четырех пар генов: ED>E>ev>e; серия аллелей гена А - из трех пар: A>at>a. Мутация гена L в рецессивный l привела к появлению длинноволосых пуховых кроликов. Под действием полимерных генов P1p1, P2p2, P3p3 образуеться серебристая окраска; генов Y1y1, Y2y2 - оранжевая; ген En способствует развитию пятнистости, характерной для породы бабочка.

Селекционера всегда интересует генотип, но определить его по фенотипу с большой точностью, за исключением окраски, к сожалению, невозможно. И несмотря на это, вся селекция, проводимая человеком как раньше, так и теперь, основана на оценке животных по фенотипу. Было и остается незыблемым правило: "Лучшие генотипы нужно искать среди лучших фенотипов".
Генотип Фенотип Порода, тип
CCBBDDEEAA Серо-заячья (агути), зональная Дикий кролик, фландр, серый великан, бельгийский заяц
CCBBDDEEaa Черная, голубая Аляска, виенчин, венский голубой, бевернский голубой
CCBBddEEaa Коричневая Гавана
CCbbDDEEaa Серо-голубая Белка магдебургская
CCbbddEEAA Жемчужная Белка дюссельдорфская
ccBBDDEEAA Белая (альбинос) Белый великан, новозеландская белая, белый бускат
CCBBDDEEAAataty1y1y2y2 Черно-огненная Черно-огненный
cHcHBBDDEEaa Белая с темными ушами, кончиками морды, лап и хвоста Русский горностаевый, калифорнийская
CCBBDDeeaa Желтая неравномерная Тюрингский паломино
cchicchiBBDDEEAA Серо-голубая, зональная Шиншилла
cmcmBBDDEEaa Темно-коричневая Советский мардер
CCBBDDEEaaEnEn Белая пятнистая Бабочка
CCBBDDEDEDAA Черно-бурая, на боках зональная Черно-бурый
CCBBDDevevAA Чередование черных, желтых и белых (на юрюхе) пятен, зональная Японский
CCBBDDEEaaP1P1P2P2P3P3 Чередование пигментированных (черных) и непигментированных остевых волос, пух голубой Шампань, серебристый
ccBBDDEEAAll Белая (альбинос), волос длинный Белая пуховая, ангорская
CCBBDDEEaarr Черная, волос короткий Рекс черный
CCBBddEEaarr Голубая, волос короткий Рекс голубой
ccBBDDEEAArr Белая, волос короткий Рекс белый

Коэффициенты наследуемости. При отборе по фенотипу эффект достигается медленно, потому, что фенотипические различия не всегда соответствуют генотипическим. Такие хозяйственно-полезные признаки как скорость роста, молочность, многоплодие... в отличии от окраски в значительной степени зависят от внешних маскирующих факторов окружающей среды. Один и тот же признак может иметь разный коэффициент наследуемости (h2) в разных стадах. Вычисление коэффициента наследуемости в конкретном стаде позволяет предвидеть эффективность селекции по фенотипу. Коэффициент наследуемости показывает степень соответствия фенотипа генотипу.

Усредненные коэффициенты такие:
0,10-0,04
скорость роста от отъема (28дн.) до 70 дней 0,4-0,6
оплата корма за тот же период 0,3-0,4
оплата корма при постоянной скорости роста 0,3
масса тушки при постоянной живой массе 0,68
выход мышечной массы 0,39
выход жира 0,53
живая масса в 84 дня 0,39
живая масса в 42 дня 0,52
число крольчат при отъеме

Чем более "жестко запрограммирован" признак, тем выше его коэффициент наследуемости. Но это не означает, что признак с низким коэффициентом наследуемости не наследуются, для них не эффективен отбор по фенотипу.

Быстрота наследственного улучшения стада по конкретному признаку зависит от следующих основных факторов: интенсивности отбора (величины селекционного дифференциала); величины коэффициента наследуемости (h2); быстроты смены поколений (интервала между поколениями, выражаемого средним возрастом родителей в момент, когда рождено примерно 50% их потомства).

Нужно как можно точнее оценивать селекционные признаки - это увеличит наследуемость, не удлинит без особой необходимости интервал между поколениями, необходимо обеспечить оптимальную интенсивность отбора. Последнее возможно только в достаточно большом стаде, чтоб было из чего выбирать. Высокая плодовитость кроликов позволяет применять строгий отбор. Важно правильно определить признаки отбора - не слишком разбрасываться. Желая усилить один из признаков отбора мы неизбежно уменьшим интенсивность отбора по другим признакам. чем больше признаков отбора, тем менее строгий отбор по каждому отдельному признаку. Нередко между селекционными признаками существует отрицательная корреляция, т.е. по мере улучшения одного признака отрицательно с ним коррелирующий ухудшается. Все это требует глубокого изучения и выработки определенной тактики отбора.